Плазматическая мембрана: транспорт веществ

Плазматическая мембрана образует барьер между внутренним содержимым клетки и внешней средой. Мембрана имеется у всех типов клеток: прокариот, архей и эукариот. Плазматическая мембрана эукариот является частью эндомембранной системы. В многоклеточных организмах мембраны соседних клеток могут быть “пришиты” друг к другу межклеточными контактами, либо погружены во внеклеточный матрикс.

Мембрана клетки состоит из двойного слоя фосфолипидов с погруженными в них белками. К белку или липиду может быть присоединен углеводный компонент.  Мембрана избирательно проницаема – она пропускает одни вещества и не пропускает другие.

Функции клеточных мембран:Мембраны образуют:

Простая диффузия

Осмос

Облегченная диффузия

Первичный

Вторичный

При помощи везикул

Клеточная мембрана, по консистенции, напоминает жидкое оливковое масло. Маслянистость мембраны обусловлена двумя жировыми компонентами:1.Фосфолипиды – основной компонент мембраны. Они состоят из двух частей:При взаимодействии с водой фосфолипиды организуются так, что полярные головки обращены к воде, а неполярные хвосты - в противоположную сторону.2.Холестерин — липид, присутствующий в плазматической мембране животных. Он встроен между фосфолипидными хвостами, делая мембрану более устойчивой к плавлению и замерзанию.

К началу 1970-х годов существовало 2 гипотезы строения мембраны (см. рис). Новый метод, названный замораживанием – скалыванием, показал что белки пронизывают мембрану как изюм булку. При обычном замораживании в клетках образуются кристаллики льда, которые заметно искажают структуру мембраны. Во избежание этого при замораживании-скалывании клетки замораживают очень быстро при температуре жидкого азота (- 196 С). При таком мгновенном замораживании кристаллы льда не успевают образоваться, и клетка не испытывает деформаций. Замороженный блок раскалывают лезвием ножа (отсюда и название метода). Треть всех белков, закодированных в человеческой ДНК, являются мембранными.Количество и виды белков могут различаться в плазматической мембране и мембранах различных органелл. Чем более метаболически активна мембрана, тем больше белков она содержит. Например, внутренняя мембрана митохондрий, содержащая ферменты для производства АТФ, на три четверти состоит из белка.

Внешняя поверхность плазматической мембраны украшена короткими разветвлёнными углеводами. Они прикрепляются к большинству мембранных белков и некоторым мембранным липидам, которые выступают на внешнюю поверхность.Сахарные цепи на внешней стороне клетки могут быть весьма разнообразны: они различаются по количеству и последовательности сахаров, а также по степени разветвлённости цепи.Гликокаликс - это липкий слой из гликопротеинов и гликолипидов, образующий «сахарную оболочку» клетки. Гликокаликс отвечает за межклеточное распознавание:

Вода и растворенные в ней молекулы и ионы движутся хаотично во всех направлениях. В результате беспорядочного движения молекулы часто сталкиваются и отскакивают друг от друга, как бильярдные шары. Этот процесс известен как тепловое движение молекул.Поместим в воду кристалл красителя. В первый момент времени концентрация красителя в области А будет выше, чем в области Б. Точно также концентрация воды будет выше в области Б и ниже в области А. Молекулы всегда вдвигаются из области своей высокой концентрации в область более низкой. Другими словами, вода будет перемещаться из области Б в область А, а краситель перемещается из области А в Б.Диффузия – (лат. Diffusio – распространение, растекание) – это процесс перемещения вещества из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Другими словами, диффузия происходит по градиенту концентрации. Диффузия является самопроизвольным процессом, который приводит к выравниванию концентраций по всему занимаемому объему. В третьей части рисунка молекулы воды и растворенного в ней красителя продолжают хаотично двигаться. Однако диффузии не происходит, поскольку суммарное движение молекул из области А в Б и из области Б в А точно уравновешивает друг друга.На то, сколько времени потребуется молекулам в растворе для достижения устойчивого состояния, влияет температура и размер молекул. При более высоких температурах молекулы движутся быстрее и быстрее достигают устойчивого состояния. Напротив, молекулярное движение обратно пропорционально размеру молекулы. Чем крупнее молекула, тем медленнее она движется в растворе.

При помощи обычной (простой) диффузии через плазматическую мембрану по градиенту концентрации в клетку легко проникают мелкие, жирорастворимые вещества: O2, CO2, стероидные гормоны, жирные кислоты и этанол. Эти молекулы способны проскальзывать между гидрофильными головками фосфолипидов и проходить через гидрофобные хвосты мембраны. При обычной диффузии молекулы перемещаются по градиенту своей концентрации. Например, клетка всегда потребляет кислород для клеточного дыхания. Поскольку концентрация кислорода снаружи клетки выше, чем внутри, кислород имеет тенденцию перемещаться через мембрану в клетку. С другой стороны, концентрация углекислого газа внутри клетки самая высокая, поскольку он вырабатывается во время клеточного дыхания. Следовательно, углекислый газ имеет тенденцию перемещаться по градиенту концентрации из клетки наружу. Простая диффузия – это не принцип “все или ничего”. Некоторые вещества диффундируют легко, а другие почти не диффундируют. Например, вода не растворяется в липидах и можно ожидать, что она будет отталкиваться гидрофобными липидными хвостами. Однако молекула воды небольшого размера, поэтому некоторые молекулы воды “проскальзывают” через липидный бислой.

Глюкоза, другие сахара, аминокислоты и некоторые ионы не могут проникнуть в клетку через мембрану. Эти вещества попадают в клетку при помощи белков - переносчиков. Это пример облегченной диффузии.  Как и в случае простой диффузии, при облегчённой вещества поступают в клетку или покидают ее по градиенту концентрации, а клетка на этот процесс не расходует энергию.Например, глюкоза находится в высоких концентрациях в крови. В клетках, наоборот, глюкоза быстро расходуется на энергетические нужды.  Таким образом, транспорт глюкозы внутри организма направлен в одну сторону – в клетку. Однако глюкоза не может самостоятельно проникать через клеточные мембраны (точнее, она пересекает мембрану, но делает это очень медленно). Молекула глюкозы слишком велика и является полярной - она не способна растворяться в липидах. специфическим: каждая молекула – переносчик может транспортировать только один тип веществ.

Проведем несколько эксперементов:В отличие от первого эксперимента, в котором растворенное вещество также может проникать через мембрану, диффузия только воды во втором эксперименте привела к изменению объемов двух отсеков.Осмос – это диффузия воды через избирательно проницаемую мембрану по градиенту концентрации. Осмос возникает, когда концентрация растворенных веществ (а значит, и концентрация воды) по обе стороны мембраны различается.

Осмос воды как и в прошлых опытах происходит из левой части сосуда в правую. Но концентрации между двумя отсеками никогда не смогут стать равными: левая часть сосуда никогда не сможет стать чистой водой, а правая никогда не сможет получить какое-либо растворенное вещество. Поскольку равновесия достичь невозможно, продолжается ли чистая диффузия воды (осмос) до тех пор, пока вся вода не покинет левую часть сосуда? Нет. По мере расширения объема в правой части, создается разница гидростатического давления между двумя отсеками, препятствующая дальнейшему осмосу. Гидростатическое давление, оказываемое большим объемом жидкости в правой части, больше, чем гидростатическое давление, оказываемое в левой части сосуда. Эта разница гидростатического давления выталкивает воду обратно в левую часть сосуда.В животных клетках чистое движение воды продолжается до тех пор, пока противоположное гидростатическое давление внутри клетки не уравновесит осмотическое давление. Эти два процесса можно рассматривать как две силы: осмотическое давление втягивает воду, а гидростатическое – выталкивает из клетки.

Некоторые белки-переносчики траспортируют вещества против градиента их концентрации – из области большей концентрации в область меньшей. Такой транспорт называют активным, так как для транспортировки вещества против градиента концентраций клетка тратит энергию.Например, для выполнения многих функций клетки должны содержать внутри себя высокие концентрации калия (K⁺) и низкие концентрации натрия (Na⁺). У животных градиенты ионов натрия и калия необходимы для функционирования нервов и мышц. Транспортный белок, называемый натриево-калиевым насосом, использует АТФ в качестве источника энергии для вытеснения трех Na⁺ на каждые два принятых K⁺.Поддержание этих ионных градиентов обходится дорого: около четверти всей энергии, вырабатываемой клеткой, тратится на работу Na-K насосов.

Перемещая натрий через плазматическую мембрану, Na-K насос создает потенциальную энергию в виде разности градиентов натрия у поверхности мембраны: снаружи Na больше, чем внутри клетки. Специальные белки котраспортеры (приставка ко – означает “совместный”) используют эту энергию для транспорта других веществ против градиента их концентраций. Движение Na по градиенту концентрации через белок-контраспортер “утягивает” за собой контраспортируемое вещество: сахар, аминокислоту или другой ион. Энергия для вторичного транспорта создается за счет работы Na-K насоса, который постоянно выкачивает Na из клетки.С каждым циклом работы Na-K насоса единица положительного заряда переносится из клетки во внеклеточную жидкость. В результате на границе плазматической мембраны создается разность электрических потенциалов, называя мембранным потенциалом. Так как заряд внутри отрицательный, то мембранный потенциал способствует пассивному транспорту катионов внутрь клетки. Поэтому поток ионов через мембрану определяется двумя силами: химической (градиент концентрации ионов) и электрической (влияние мембранного потенциала на движение ионов).

Большинство молекул, растворенных в воде, имеют небольшой размер, поэтому могут проникать через клеточные мембраны путем простой диффузии, облегченной диффузии или активного транспорта. Однако крупные частицы должны входить в клетку и покидать ее с помощью транспортных пузырьков (везикул), которые являются небольшими мешочками, способными отделяться от клеточной мембраны или сливаться с ней.При эндоцитозе клеточная мембрана поглощает жидкости и крупные молекулы, доставляя их внутрь клетки. Часть плазматической мембраны впячивается, окружая вещество, а затем мембрана отщипывается. Образуется внутриклеточная везикула. Для формирования и движения везикулы по "дорожкам" цитоскелета требуется энергия. Двумя основными формами эндоцитоза являются пиноцитоз и фагоцитоз. При пиноцитозе клетка поглощает небольшое количество жидкости и растворенных веществ. При фагоцитозе клетка захватывает и поглощает крупные частицы, такие как мусор или даже другие клетки (фаг- означает "поедание"). Затем везикула сливается с лизосомой, где гидролитические ферменты расщепляют внутреннее содержимое.Экзоцитоз – это транспорт веществ из клетки. Внутри клетки аппарат Гольджи производит пузырьки, наполненные секретируемыми веществами. Везикула перемещается к клеточной мембране и соединяется с ней, высвобождая вещество за пределы мембраны. Например, кончик нейрона высвобождает нейромедиаторы путем экзоцитоза; эти химические вещества затем стимулируют или подавляют нервные импульсы в соседней клетке.