Грибы

Долгое время грибы относили к царству растений. В конце XX века ученые проанализировали геном грибов и сравнили его с геномами других живых существ. Выяснилось, что грибы эволюционно ближе к животным (см. рисунок). Белки и клеточные компоненты грибов и животных схожи по структуре – это объясняет, почему грибковые инфекции сложнее лечить, чем бактериальные. Лекарства, которые разрушают грибковые клетки, также могут нанести вред человеческим клеткам.Животных, грибов и одноклеточных хоанофлагеллат объединяют в общую группу под названием заднежгутиковые (опистоконты). Свое название группа получила в честь последнего общего предка, который являлся одноклеточным протистом и передвигался при помощи одного заднего жгутика. Подобное строение и тип передвижения мы обнаруживаем сегодня у сперматозоидов животных и у спор хитридиомицет (самые древние грибы).

Общие признаки грибов и животныхКлетки грибов не содержат хлоропластов, а значит грибы не способны к фотосинтезу. Другими словами, грибы не умеют создавать собственные органические вещества из простого сырья. Подобно животным, грибы получают органические вещества извне.Клеточная стенка грибов состоит из хитина, который также входит в состав наружного скелета насекомых и других членистоногих. Хитин (полисахарид) гораздо более устойчив к разрушению микроорганизмами, чем целлюлоза, из которой состоят стенки клеток растений.Запасающее вещество в клетках – гликоген. Растения в качестве запасающего вещества используют крахмал.Конечный продукт метаболизма азота — мочевина, как и у животных. У растений такими продуктами являются аспарагин и глутамин.Споры и половые клетки хитрид (самые примитивные грибы) имеют один задний жгутик. Сперматозоиды животных также двигаются при помощи хлыстообразных движений заднего жгутика. В ходе эволюции большинство грибов жгутик утратили.

Общие признаки грибов и растенийГрибы не умеют захватывать твердые частицы пищи. Вместо этого грибы выделяют пищеварительные ферменты на живой или мертвый органический материал, а затем поглощают небольшие органические молекулы через клеточные стенки. Схожим образом растения поглощают корнями минералы из почвы.Увеличение размеров тела растений и грибов происходит в течение всей их жизни. Грибы и растения также не имеют мышц и костей при помощи которых могли бы активно передвигаться.

Уникальные для грибов признаки 

По сравнению с животными и растениями, у грибов имеется довольно простое строение. Тело гриба состоит из микроскопических разветвленных нитей — гиф. Множество разветвленных гиф образует вегетативное тело гриба — мицелий (второе название – грибница). 

При слиянии двух разных мицелиев образуется плодовое тело — надземная часть гриба, которую осенью собирают грибники. Плодовое тело при помощи ветра разбрасывает миллионы спор, из которых, при благоприятных условиях, вырастает новый гриб.

Гифы низших грибов (зигомицеты) несегментированы – между клетками нет перегородок. По сути, мицелий такого гриба представляет собой одну гигантскую клетку.Гифы высших грибов (аскомицеты и базидиомицеты) сегментированы – между клетками имеются поперечные перегородки. Перегородки имеют отверстия, через которые могут проходить различные вещества и даже крупные органеллы, такие как ядра клеток. Помимо транспорта веществ и воды, через мицелий передаются электрические сигналы, напоминающие сигналы нервных клеток животных.Не все грибы имеют мицеллярное строение. Дрожжи – это одноклеточные грибы, которые приспособились жить в жидкой среде. Большинство дрожжей относится к аскомицетам. В ходе эволюции предки дрожжей утратили мицеллярное строение, «развалившись» на отдельные клетки.

Мицелий гриба – динамичная, подвижная структура. Мицелий постоянно растёт в направлении источников пищи и отмирает там, где пища заканчивается. При избытке питательного субстрата, грибница достигает невероятных размеров. Например, найденный в США мицелий опёнка занимает площадь в 880 гектаров (площадь тысячи футбольных полей), а его возраст оценивается в 2,5 тысячи лет!Важную роль играет также форма мицелия. Поскольку мицелий состоит из многочисленных разветвлённых тонких нитей, грибы имеют самое высокое отношение площади поверхности тела к внутреннему объёму. Другими словами, грибы оплетают и заполняют своими нитями питательный субстрат настолько густо и плотно, насколько это возможно. Это позволяет грибам наиболее эффективно переваривать и поглощать пищу. В 1 грамме почвы может содержаться до 200 метров микоризных гиф! При этом нити – гифы – невероятно тонкие: они в 100 раз тоньше кончика корня растения. Поэтому грибной мицелий может проникать в крошечные трещины в почве и поглощать питательные вещества, недоступные для корней растений.

Клетки животных и грибов выделяют пищеварительные ферменты, которые переваривают пищу. Однако есть разница в том, как это происходит. Животные предварительно заглатывают пищу и переваривают её внутри специальных пищеварительных органов. В отличие от них, клетки грибов выделяют ферменты непосредственно на субстрат – источник пищи.В процессе эволюции грибы научились выделять невероятно мощные ферменты, способные переварить самые "несъедобные" субстраты, такие как древесина, камень и даже сырая нефть. Грибы медленно поедают субстрат, проникая в него и разрушая источник пищи до простых, легко усвояемых молекул. После смерти гриба эти молекулы возвращаются в общий круговорот веществ, становясь доступными для использования растениями и животными. Непрерывная работа грибов по поеданию всего вокруг спасает нашу планету от многометрового слоя неразложившихся деревьев и мертвых животных. Таким образом, грибы вносят важный вклад в экологический баланс нашей планеты.

Почкование - характерно для одноклеточных дрожжей. На теле первой клетки вырастает вторая, которая затем отделится от родительского организма. Почкованием размножаются также некоторые животные и растения.

Большинство грибов являются сапротрофами (редуцентами) – организмами, переваривающими мертвые органические останки. К грибам-сапротрофам относятся также обычная плесень (пеницилл, мукор). Помимо грибов, разложением мёртвого занимаются также бактерии, однако древесину сложно переварить даже для бактерий.Главный компонент древесины – крупная молекула лигнин. Как и другие крупные молекулы (такие как целлюлоза, крахмал или белок), лигнин не может проникнуть через плазматическую мембрану грибной клетки. Только мелкие молекулы, такие как глюкоза или аминокислоты, могут пройти через цитоплазму и попасть внутрь грибной клетки. Поэтому для усвоения лигнина, или любой другой крупной молекулы, её сперва необходимо разрушить до более мелких. Трудность переваривания древесины состоит в том, что из-за особого строения лигнина, его сложно разрушить до более простых молекул. Тем не менее, грибы успешно справляются с этой задачей, перерабатывая мёртвые опавшие деревья. Утилизация лигнина в лесных экосистемах играет важную роль в круговороте углерода. Без грибов углерод оставался бы «заперт» в древесине на десятки тысячи лет, но благодаря грибам он быстро возвращается обратно в природу.

Грибы симбионты устанавливают взаимовыгодное партнерство с другими организмами, образуя симбиотические отношения. В этих отношениях грибы получают питательные вещества и защиту, а другой организм - улучшенное поглощение питательных веществ или защиту от патогенных организмов.Грибы живут в кишечниках травоядных животных, помогая переваривать растительную пищу. В кишечнике человека также обнаружено около 50 родов различных грибов. Ученым предстоит выяснить, какую роль играют грибы в нашем организме.Некоторые птицы используют грибы для строительства гнезд, а муравьи-листорезы разводят грибы на специальных "грибных фермах".Корни большинства растений оплетены гифами грибов. Такой "корневой" союз с грибом называется мицелием. Грибы добывают из почвы минералы для растений, а растения, в свою очередь, делятся с грибами углеводами.Лишайник - это отдельный организм, состоящий из гриба и цианобактерий или водорослей.

Корни около 90% всех растений на планете оплетены гифами грибов. Союз гиф гриба и корней растения называется микориза (микориза буквально означает "грибокорень"). Тесные отношения между грибами и растениями установились с выходом первых растений на сушу – 450 млн лет назад.Выгоду из этих отношений получают оба организма. Гифы грибов, словно армия горняков, обнаруживают, выкапывают и доставляют деревьям драгоценные крупицы азота и фосфора из почвы. Микоризные грибы передают растению до 80% азота и до 100% фосфора. В свою очередь, растение делится с грибом продуктами фотосинтеза – различными углеводами. До 30% углеводов растение передает грибу.Гриб контролирует, какие вещества и в каком количестве поставлять растению. Например, гриб активно транспортирует через свою сеть фосфор из той части леса, где фосфора много, к растениям, которые живут в почве бедной фосфором. В замен гриб получает большее количество углеводов. Подобный механизм обмена описывается простой фразой: "Купи дешевле, продай подороже".

Растения, выращенные без микоризных грибов, растут в несколько раз медленнее. Поэтому грибы играют важную роль в продуктивности лесов, пахотных земель и пастбищ. При этом микоризные грибы без корней растения растут плохо или не растут вовсе.Ученые только начинают раскрывать всю сложность микоризных взаимоотношений. Например, растения, выращенные с одним видом грибов, дают больше ягод, чем выращенные с другими видами. Внешний вид и вкус ягод также меняются в зависимости от вида гриба, который вступает в связь с растением. Некоторые растения могут связываться только с одним мицелием, другие образуют связи с 15 и более различными партнерами-грибами. Некоторые растения полностью отказались от фотосинтеза, полагаясь целиком на грибы. Отсутствие правильной микоризы может привести к гибели прорастающих семян.

Выделяют 2 типа микоризы:Эктомикориза (экто – вне). Гифы образуют густую сеть, которая покрывает кончики корней снаружи, в виде чехлика. Отдельные гифы прорастают между клетками внутри корня, но в сами клетки растения гифы не проникают.Эндомикориза (эндо – внутри). Гифы прорастают в клетки корня, не проникая через клеточные мембраны. Внутри клетки гифа образует арбускул (что в переводе означает деревце). Кустистые, сильно разветвленные гифы образуются между клеточными стенками и плазматической мембраной корня. Гифы вступают в непосредственный контакт с плазматической мембраной клеток корня. Разветвленные гифы внутри клеточной стенки – это эволюционная адаптация для увеличения площади поверхности, доступной для обмена молекулами между грибом и его хозяином. Эндомикориза обнаружена у 80% всех известных растений.

Известно 13 000 видов лишайников. По внешнему виду лишайники делятся на накипные, листоватые и кустистые.Хотя лишайник выглядит как единый организм, на самом деле он представляет собой симбиоз между фотосинтезирующим организмом и грибом. Партнером по фотосинтезу обычно является зеленая водоросль или цианобактерия, а грибом чаще всего является аскомицет. Водоросли или цианобактерии, обнаруженные в лишайниках, могут выжить без гриба, а вот гриб без своего партнера быстро погибает.Какова природа этого партнерства? В прошлом лишайник считался ярким примером мутуализма - симбиотических отношений, одинаково полезных для обоих видов. Партнер по фотосинтезу осуществляет фотосинтез, производя молекулы углеводов для себя и гриба, а гриб получает воду и минеральные вещества.Лишайники растут везде, кроме сильно загрязненных городов. Например, в арктическом регионе существует 350 видов лишайников (и всего 2 вида цветковых растений). Лишайники растут на стволах деревьев, горных вершинах и голых скалах. Лишайники первыми заселяют голые скалистые участки, формируя почву. Лишайник постепенно проделывает крошечные трещины в скалах, за которые он цепляется, способствуя выветриванию скал ветром и дождем. Лишайники растут медленно - всего несколько миллиметров в год.

Треть всех известных грибов являются паразитами. Как и грибы-симбионты, грибы-паразиты поглощают питательные вещества из клеток своего хозяина, но при этом гриб-паразит ничего не даёт хозяину взамен. Чаще всего от грибов-паразитов страдают растения. Заражение происходит через устьица. Гифы гриба проникают в лист растения и образуют специальные выросты внутри клеток – гаустории. Около 70% всех заболеваний сельскохозяйственных растений вызвано грибами.Ржавчинные грибы поражают многие виды растений. Однако каждый вид гриба паразитирует только на одном виде растений и не может заражать другие. Люди ведут многовековую борьбу с ржавчинными грибами. Так, до 19-го века родиной кофе являлся Цейлон (Шри-Ланка). Но эпидемия ржавчины кофе и массовая гибель растений вынудила плантаторов переместить производство кофе в Южную Америку. В середине прошлого века ржавчина сумела распространиться через Атлантический океан вслед за кофе. Ежегодные эпидемии кофейной ржавчины в Южной Америке приводят к подорожанию кофе во всём мире.

Животные менее подвержены паразитическим грибам, чем растения. Сапротрофные и паразитические грибы предпочитают питаться живыми и мёртвыми растениями , а не животным мясом, костями и шерстью. И всё же около 1000 видов грибов научились питаться животными тканями.В медицине болезни, вызванные паразитическими грибами, называют микозами. В основном грибы обитают на внешних покровах, таких как кожа или ногти. Грибов, которые поражают кожу, называют лишаями. Лишайный гриб, например Microsporum audouinii, выделяет пищеварительный фермент кератиназу, который разрушает кератин - основной компонент кожи, а также копыт, перьев и других покровов животных.Один такой паразитический гриб стал причиной массовой гибели амфибий по всему миру. Гриб хитридий под названием B. dendrobatidis был впервые обнаружен в Азии и распространился по всему миру через глобальную торговлю лягушками. Грибок оседает на коже лягушек или саламандр и вызывает кожные инфекции, которые приводят к гибели животных.

Некоторые грибы умеют контролировать поведение своих хозяев. Наиболее изучен кордицепс однобокий – грибной паразит муравьев-древоточцев.Через две недели после попадания спор в тело муравья, насекомое покидает муравейник. Далее муравей перемещается на дерево, где на высоте 30 сантиметров находит лист с северной стороны растения. Место выбирается не случайно – оно обеспечивает достаточную прохладу и влажность для распространения спор гриба ветром.В итоге муравей вцепляется в лист челюстями, а кордицепс прорастает с нижней стороны через лапки насекомого, прочно закрепляя свою жертву на месте. После смерти муравья, гриб распространяется по всему телу и формирует «стебелёк» на голове муравья, из которого высвобождаются новые споры.

Помимо паразитизма на других организмах, некоторые грибы ведут хищнический образ жизни. Известно около 300 видов грибов-хищников, эволюционировавших независимо друг от друга. Охотятся такие грибы при помощи специальных структур-ловушек, расположенных по всему мицелию. Обычно жертвами гриба становятся микроскопические животные, такие как нематоды.Нематоды, или круглые черви, – самые распространенные животные в почве. Тело червя богато азотом, который в почве всегда в дефиците. Поэтому не удивительно, что именно нематоды хищные грибы облюбовали в качестве жертв. В качестве приманки гриб выделяет химические вещества, напоминающие половые феромоны жертвы. Когда червь попадает в ловушку, гриб за доли секунды расширяет ловчее кольцо, словно воздушный шарик. Ловушка-кольцо плотно сжимает тело червя. Как только жертва поймана, гифы гриба проникают в ее тело и начинают переваривать. Ученые обнаружили около 180 различных токсинов, убивающих нематодов. Через грибницу гриб может поделиться с растением азотом, полученным от червя.Хищными грибами не являются грибы, которые растут на эпидермисе, волосах, коже, ногтях, чешуе и перьях живых или мертвых животных. Дерматофиты – группа грибов сапротрофов, которые питаются верхними слоями кожи и её производных.

Микроспоридии – родственные грибам организмы, паразитирующие в клетках животных. Наибольшую опасность микроспоридии представляют для людей с ослабленным иммунитетом. Как и у других грибов, клеточная стенка микроспоридий состоит их хитина. Известно около 1500 видов – и это лишь малая доля от всех найденных микроспоридий. С одной стороны, микроспоридии заражают полезных человеку насекомых – пчел и тутового шелкопряда. С другой, микроспоридий используют для  борьбы с насекомыми-вредителями, например, с малярийными комарами.Чтобы попасть в чужеродную клетку, микроспоридии прокалывают ее и впрыскивают в цитоплазму свой зародыш. Как и у других паразитов, у микроспридии наблюдается деградация (упрощение) строения тела. Например, микроспоридии самостоятельно не производят энергию при помощи митохондрий. Вместо этого паразит «ворует» энергетические молекулы (АТФ) у клетки-хозяина.

Хитридомицеты – самые древние и примитивные грибы. Хитридомицеты обитают в воде или во влажной почве. Споры и половые клетки хитридомицет плавают при помощи жгутика. У других, более эволюционно продвинутых грибов, жгутик отсутствует – это связано с переходом к наземному образу жизни, где главную роль в распространении спор отводится ветру, а не воде. У большинства хитридомицет не развивается мицелий, а тело состоит из одной клетки.•Большинство хитридомицет являются сапротрофами, разлагающими опавшие листья и другую органику во влажной почве и в воде.•Хитридомицеты ответственны за катастрофическое сокращение популяций амфибий во всем мире.•Некоторые хитридомицеты живут в кишечниках травоядных: оленей, коров, лосей. Грибы разрушают клеточные стенки растений, состоящие из трудноперевариваемой целлюлозы. Высвобожденные таким образом сахара поглощаются хитридомицетами и животным.

Своё название зигомицеты получили в честь особой структуры, которая образуется при половом слиянии двух родительских мицелиев. При этом сам мицелий зигомицет несегментированный, получается что гриб представляет собой одну гигантскую клетку с многочисленными ядрами.Типичным представителем зигомицет является мукор – плесень, вызывающая гниение продуктов в наших домах. Некоторые хозяйки предпочитают срезать часть заплесневелого продукта, употребляя в пищу оставшуюся. Однако плесневые грибы выделяют токсичные вещества,  не видимые невооружённым глазом. Поэтому испорченные плесенью продукты необходимо выбрасывать целиком.Интересно, что некоторые зигомицеты способны реагировать на свет. Эти грибы «ощущают» изменение интенсивности света, направляя спорангии в сторону солнечных лучшей и выстреливают споры точно по направлению солнечного луча.

Аскомицеты также называют сумчатыми грибами. Известно 90 тысяч видов аскомицет. Споры этих грибов созревают в специальных «сумках» – асках, отсюда и название. Мицелий аскомицет сегментированный. Размножаются аскомицеты чаще бесполым путем, причем у некоторых видов половое размножение полностью утрачивается.1. Большинство дрожжей являются аскомицетами2. Около 25% аскомицет образуют симбиотические связи с водорослями и цианобактериями (лишайники).3. Сумчатые грибы паразитируют на растениях (спорынья, эризифе) и на животных (кордицепс).4. Встречаются съедобные представители – сморчки, трюфели; и ядовитые – строчки.5. Пеницилл – важный источник антибиотиков. Аспергилл производит лимонную кислоту, используемую для ароматизации газировок и конфет.

Базидиомицеты эволюционно близки к сумчатым грибам. У этих двух групп грибов схожее строение и половое размножениеИзвестно 50 тысяч базидиомицетов. Споры этих грибов созревают в специальных булавовидных структурах – базидиях, отсюда и название. Базидиомицеты образуют многоклеточный, сегментированный мицелий (каждая клетка отделена от соседних перегородкой). В каждой клетке находятся два гаплоидных, генетических отличных друг от друга ядра (дикарион).Базидиомицеты лучше других грибов переваривают древесину, выполняя роль редуцентов в лесных экосистемах. Некоторые базидиомицеты образуют эктомикоризу, другие являются паразитами растений (например, головня и ржавчина). Плодовые тела базидиомицетов широко используют в кулинарии.

Плодовые тела съедобных грибов широко используют в кулинарии. Наиболее популярны в России шампиньоны, вешенки, опята и маслята, а также белые грибы и лисички.Трюфель – самый дорогой съедобный гриб. Трюфельные грибы растут только в дубовых и буковых рощах Италии и Южной Франции. Гриб образует сложные микоризные связи с деревьями, поэтому его сложно выращивать в лаборатории для коммерческого производства. Созревают трюфели под землей. Для распространения спор гриб выделяет тонкий аромат. Когда животное учует запах, оно раскапывает и съедает гриб, способствуя распространению спор. Поэтому для поиска трюфелей используют животных с острым обонянием – собак и специально натренированных свиней. Ежегодно добывается не более 20 тонн трюфелей, поэтому цена за 1 кг достигает свыше 100 тысяч рублей.В производстве некоторых сортов сыра применяют плесневые грибы. Гриб разрастается на поверхности или внутри сыра, образуя характерный белый или сине-зеленый налёт.Для приготовления хлеба и других изделий из теста используют специальные пекарские дрожжи. В бескислородных условиях (анаэробны) дрожжи сбраживают сахар до спирта и углекислого газа. Углекислый газ образует небольшие пузырьки в тесте, которые и придают готовой выпечке пышную форму. Дрожжи также используют для ферментации соевых бобов, из которых получают соевый соус.

Грибы перерабатывают множество токсичных соединений: пестициды, нефть, пластик и медицинские отходы. Способность грибов переваривать и поглощать различные отходы используется для очистки сточных вод и промышленных загрязнений воды.Компания Ecovative выращивает грибы на сельскохозяйственных отходах, используя специальную технологию. Это позволяет получать быстро разлагаемые экологически чистые упаковочные материалы, которые являются заменителями неразлагающегося пластика.Гриб Ascocoryne sarcoides производит соединения, близкие по составу к дизельному топливу. Ученые надеются расшифровать геном этого грибка и использовать его для производства биотоплива.Грибы широко применяются в фармацевтике. Например, незаметный гриб Tolypocladium inflatum обитает в норвежской почве и заражает личинки жуков. Ученые выяснили, что этот гриб производит соединение циклоспорин, которое подавляет иммунную систему человека. Несмотря на потенциально негативное воздействие, циклоспорин является важным лекарством, помогающим предотвратить отторжение пересаженных органов. Обычно иммунная система пациента воспринимает имплантированный орган как инородное вещество и начинает атаковать его. Однако циклоспорин препятствует этой атаке и защищает новый орган, позволяя организму пациента приспособиться.

Бактерии – самый опасный и коварный враг человечества. От бактериальных заболеваний, таких как чума, тиф, пневмония скончались сотни миллионов человек. Только в первую мировую войну от бактериальных инфекций погибло пол миллиона человек – в два раза больше, чем на полях сражений.Открытый в 1928 году Александром Флемингом пенициллин стал мощным оружием по борьбе с бактериями. В лабораторную посуду, в которой содержались колонии бактерий, случайно попала грибковая плесень под названием пеници́лл. В результате грибок убил всех бактерий в посуде. Как потом выяснилось, грибок пеницилл выделяет химическое вещество, которое разрушает клеточные стенки бактерий. Вещества, применяющиеся для лечения бактериальных инфекций называют антибиотиками. Сотни миллионов лет грибы конкурируют с бактериями за источники пищи, поэтому не удивительно что грибы в ходе эволюции научились производить мощные антибактериальные вещества.Промышленное производство пенициллина удалось наладить только к 1943 году. На сегодняшний день найдено в природе и создано в лаборатории множество химических соединений на подобие пенициллина. Однако бактерии не намерены так легко сдаваться. Постепенно бактерии эволюционируют, вырабатывая устойчивость к антибиотикам. Это серьезная угроза для людей, так как даже самый маленькая царапина или порез могут привести к инфекции, которую будет невозможно вылечить.

Организм человека находится в постоянном контакте с грибами. Грибы обитают на нашей коже, в полости рта и в кишечнике. У здорового организма рост грибов строго контролируется иммунной системой, а также нашей бактериальной микрофлорой.Неконтролируемый рост грибов начинается, когда иммунная система человека ослабевает. Грибы, которые безопасны для здорового человека, представляют серьезную угрозу для людей с ВИЧ и для тех, кто принимает иммуноподавляющие препараты, необходимые для трансплантации органов. У трети пациентов с пересаженными органами возникают серьезные грибковые инфекции. Прием антибиотиков, которые уничтожают полезные бактерии в организме, также приводит к активации опасных патогенных грибов.Например, при нарушении иммунитета белая кандида, которая является частью микрофлоры кишечника и полости рта, может активироваться в организме человека. Гриб начинает распространяться по всем тканям организма. Кандида вызывает пневмонию, кандидоз внутренних органов и органов пищеварения. Современная медицина пока не справляется с такими глубокими грибковыми инфекциями, поскольку антибиотики, которые уничтожают бактерии, не действуют на грибы.